Appezzato-da-Glória, B e Carmello-Guerreiro, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, UFV. 2003. 438p.

Boiteux, L. S e Melo, P. C. T. de. 2004. Sistema de Produção de Cebola (Allium cepa L). Embrapa. disponível em: (http://www.cnph.embrapa.br/sistprod/cebola/index.htm). Capturado em março de 2012.

Cordazzo, C.V., Paiva, J.B. & Seeliger, U. Plantas das Dunas da Costa Sudoeste Atlântica. Guia Ilustrado. Pelotas. Ed. USEB. 2006. 107p.

Cordazzo, C.V., e Seeliger, U. Guia Ilustrado Vegetação Costeira no Extremo Sul do Brasil. Rio Grande: Furg. 1995. 275p.

Ferri, M. G. Botânica: Morfologia Interna das Plantas (Anatomia). São Paulo: Edições Melhoramentos, 1970.

Hurrel, J. A.; Uibarri, E. A.; Delucchi, G. e Pochettino, M. L. Biota Rioplatense XIII: Plantas aromáticas condimenticias. Buenos Aires: Lola, 2008, 268p.

Kerbauy, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004, 452p.

Lorenzi e Matos. Plantas Medicinais no Brasil: Nativas e Exóticas. Nova Odessa: Plantarum, 2002, 512 p.

Raven P. H.; EVERT R. F.; Eichhorn S. E. Biologia Vegetal. 7th ed. Editora Guanabara Koogan S. A., Rio de Janeiro, 2007.Cordazzo e Seeliger, 1995

Smith, W.K.; Volgelmann, T.C.; Delucia, E.H.; Bell,D. T.; Shepherd, K.A. 1997. Leaf Form and Photosynthesis: Do leaf structure and orientation interact to regulate internallight and carbon dioxide? Bioscience, Washington, v. 47,p. 785-793.

Souza, V.C. & Lorenzi, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado na APG II. Nova Odessa. 2ª ed. Instituto Plantarum,. 2008.704p.

Taiz, L.; Zeiger, E. 2002. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA. 690pp.

Vidal, W.N & Vidal, M.R.R. Botânica Organografia – Quadros sinóticos ilustrados de fanerógamas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa. Ed. UFV. 2000. 124p.

Hormônio - Etileno

Os hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. O gás etileno, sintetizado a partir da metionina, na região do periciclo, é o único hidrocarboneto com efeito pronunciado sobre as plantas.  Sua biossíntese ocorre em muitos tecidos em resposta ao estresse, especialmente em tecidos submetidos à senescência ou amadurecimento. Ele pode ser produzido por todas as partes das plantas superiores e sua taxa de produção dependente do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento.

Os tecidos vegetais convertem o 1-[¹⁴C]metionina em [¹⁴C]etileno, sendo o etileno derivado dos carbonos 3 e 4 da metionina. O grupo CH₃-S da metionina é reciclado pelo ciclo de Yang, pois sem tal reciclagem, a quantidade de enxofre reduzida limitaria a disponibilidade de metionina e a síntese de etileno. A S-adenosilmetionina (AdoMet) é um intermediário na rota de biossíntese do etileno e o precursor  imediato deste hormônio é o ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC).

Em geral, quando o ACC é suplementado de forma exógena ao tecido vegetal, a produção do etileno aumenta de maneira substancial, indicando que a síntese do ACC é em geral a etapa biosintética que limita a produção do etileno nos tecidos vegetais. A catalisação do etileno é realizada pelas enzimas ACC sintase e ACC oxidase. A ACC sintase é responsável pela a conversão do S-adenosilmetionina e é caracterizada em muitos tipos de tecidos de várias plantas. A ACC oxidase catalisa a última etapa na síntese do etileno: a conversão do ACC em etileno. Em tecidos que apresentam altas taxas de produção de etileno, como frutos em amadurecimento, a atividade da ACC oxidase pode ser o fator limitante na etapa de síntese.

A síntese do etileno é estimulada por vários fatores que vão desde o estágio de desenvolvimento da planta, condições ambientais, outros hormônios vegetais até lesões físicas e químicas. A biossíntese do etileno também varia de maneira circadiana, ocorrendo picos durante o dia e atingindo o mínimo durante a noite.

O gás etileno é ativo mesmo em concentrações muito baixas e pode causar efeito no amadurecimento de frutos, germinação de sementes, expansão e diferenciação celular, florescimento, senescência das folhas e flores, abscisão das folhas e frutos. A exposição de plântulas de algumas espécies a este gás provoca o crescimento horizontal dos caules.

O amadurecimento dos frutos envolve numerosas transformações. Sob uma perspectiva da planta, o amadurecimento do fruto indica que as sementes estão prontas para a dispersão, tanto com recursos mecânicos quanto com qualquer outro método dispersivo, tendo como resultado a desidratação e abertura de sementes.

O termo amadurecimento de frutos pode ainda referir-se a mudanças no fruto que o tornam pronto para ser consumido. Quando o fruto amadurece, a taxa do ACC e a biossíntese do etileno aumentam. A atividade enzimática, das enzimas ACC oxidase e ACC sintase é aumentada, bem como os níveis de mRNA de subgrupos gênicos codificadores de cada enzima.

Nos frutos carnosos, a clorofila é degradada e outros pigmentos podem formar-se alterando sua coloração. Simultaneamente, a parte carnosa do fruto amolece como resultado da digestão enzimática da pectina, o componente principal da lamela média da parede celular. Durante esse mesmo período o amido, ácidos orgânicos e óleos são metabolizados em açúcares. Há ainda o desaparecimento de ácidos orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos. Como consequência dessas transformações, os frutos tornam-se visíveis, saborosos. Essas características podem frequentemente ser atribuídas ao acumulo de antocioninas e carotenoides na epiderme desses frutos, o que os tornam atrativos para os animais que se alimentam dos frutos e então disseminam as sementes. Porém, a avaliação de um grande número de frutos tem demonstrado que nem todos respondem ao etileno.

Todos os frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem, antes da fase de amadurecimento, um aumento característico da respiração celular, chamado de climatério. Tais frutos também apresentam um pico na produção do etileno, imediatamente antes do aumento da respiração. Maçãs, bananas, abacates e tomates são exemplos de frutos climatéricos. Em contraste, frutos cítricos e uvas não exibem aumento na respiração e na produção do etileno e são chamados de não climatéricos.

Quando frutos não-maduros e climatéricos são tratados com etileno, o início do climatério é acelerado. Quando frutos não-climatéricos são tratados da mesma forma, a magnitude do aumento respiratório ocorre em função da concentração do etileno, porém o tratamento não desencadeia a produção endógena do etileno nem acelera o amadurecimento.

O etileno tem sua síntese aumentada quando as plantas estão sob condições estressantes, como seca, inundação, resfriamento e exposição ao ozônio. O aumento na sua produção resulta, em parte, de um aumento na transcrição do mRNA da ACC sintase. Esse “etileno de estresse” está envolvido no inicio da resposta ao estresse, como, por exemplo, a abscisão foliar, senescência, regeneração de lesões e aumento na resistência a moléstias. A senescência foliar é um processo geneticamente programado que afeta todos os tecidos do vegetal e tem sua taxa aumentada devido ao etileno. O aumento na produção do etileno está associado à perda da clorofila e o desaparecimento gradual da cor, que são aspectos característicos da senescência das folhas e flores.

O uso de inibidores de síntese ou ação de hormônios são úteis para o estudo das rotas biosintéticas assim como dos papeis fisiológicos de tais substâncias. Os inibidores são principalmente úteis nos casos em que é difícil distinguir entre diferentes hormônios que apresentam efeitos idênticos nos tecidos vegetais ou quando um hormônio afeta a síntese ou a ação de outro hormônio.

Por exemplo, o etileno mimetiza altas concentrações de auxina (composto que induz a formação do etileno através do aumento da atividade da ACC sintase), provocando a epinastia (curvatura das folhas para baixo) e a inibição do crescimento do caule. A utilização de inibidores da biossíntese e da ação do etileno possibilita distinguir entre as ações das auxinas e do etileno. Os estudos utilizando inibidores mostram que o etileno é o agente primário da epinastia e que a auxina age indiretamente, causando um aumento substancial na produção do etileno. Algumas respostas atribuídas anteriormente à auxina na verdade devem-se à produção do etileno em resposta à auxina. Provavelmente essa atribuição errônea se dê ao fato de, em alguns casos, as respostas provocadas nas plantas, tanto pelo etileno quanto pela auxina serem semelhantes.

  Vídeo - Formação do etileno em frutos climatéricos

Roteiro experimentação Etileno

OBJETIVO: Verificar a formação do etileno em frutos climatéricos

MATERIAL: 15 bananas no mesmo estágio inicial de “amadurecimento”; 15 laranjas no mesmo estágio inicial de “amadurecimento”; 4 maçãs maduras; 4 embalagens de plástico; 4 embalagens de papel; fita crepe para vedar as embalagens; geladeira.

PROCEDIMENTOS:

1) Deixe três bananas e três laranjas em temperatura ambiente que serão utilizadas como controle;

2) Coloque três bananas e uma maçã numa embalagem plástica, três bananas e uma maçã numa embalagem de papel, três laranjas e uma maçã em outra embalagem plástica e três laranjas e uma maçã numa outra embalagem de papel. Vede com fita crepe as quatro embalagens e coloque-as na geladeira.

3) Repita o procedimento acima mantendo as embalagens em temperatura ambiente (caso seja possível a temperatura ambiente poderá ser simulada em uma câmara de germinação com o objetivo de evitar grandes mudanças de temperatura).

É importante utilizar embalagens padronizadas e verificar se as mesmas não possuem orifícios.

4) Observe após 4 dias.

Responder:

Comparando as embalagens com a exposição ao ambiente, em qual ocorreu maior amadurecimento?

O que levou a serem diferentes?

Equipe executora da proposta:

Ioni Gonçalves Colares, é Oceanóloga, Doutora em Oceanografia Biológica (FURG), Mestre em Ciências Biológicas - Ecologia (INPA), dmbioni@furg.br

Sonia Marisa Hefler, é bióloga, Doutora em Botânica - Taxonomia Vegetal (UFRGS), Mestre em Botânica - Taxonomia Vegetal (UFPR), soniahefler@furg.br

Claudete Miranda Abreu, é bióloga, Doutora em Ciências Agrárias, Mestre em Fisologia Vegetal, claudeteabreu@furg.br

BolsistasTutores:

Kelen Veiga, é Bióloga, mestranda do curso de Biologia de Ambientes Aquáticos Continentais, krv.bio@gmail.com

André Jardim, é Bacharel em Ciência da Computação (UCPel), Mestre em Ciência da Computação (UCPel), adjardim@terra.com.br

Para falar conosco:

Universidade Federal do Rio Grande - FURG

Brasil, Rio Grande do Sul

Campus Carreiros: Rio grande, Av. Itália km 8 Bairro Carreiros - Fone (53)3233.6500 / (53)3233.8600
Campus Cidade: Rio Grande, Rua Alfredo Huch 475 Centro
Campus Saúde: Rio Grande, Rua Visconde de Paranaguá 102 Centro - Fone (53)3233.8800
Rio Grande CEP único: 96203-900

Campus Santa Vitória do Palmar: Rua Glicério P. de Carvalho, nº 81 Bairro Coxilha Cep 96230-000 - Fone (53) 3263.6500

Campus Santo Antônio da Patrulha: Barão do Caí, 125 Cidade Alta CEP: 95500-000 - Fone (51) 3662.6206

Campus São Lourenço do Sul: Rua Marechal Floriano Peixoto, 2236 Centro CEP 96170-000 - Fone (53) 3251.3933

Onde estamos:

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Gutação

Allium cepa - Foto do processo de gutação em plântula de capim-annoni (Eragrostis plana Ness.)

Foto: Claudete Abreu

O acumulo de solutos no xilema pode gerar a pressão de raiz. As raízes geram pressão hidrostática positiva absorvendo íons da solução diluída do solo e os transportam para o xilema. O acúmulo de solutos na seiva do xilema leva a um decréscimo no potencial osmótico (Ψs) e no potencial hídrico (Ψw) do xilema, que proporciona a força propulsora para a absorção de água, gerando uma pressão hidrostática positiva. A pressão da raiz tem maior ocorrência quando os potenciais hídricos do solo são altos e as taxas de transpiração são baixas. Quando as taxas de transpiração são altas, a água é rapidamente absorvida pelas folhas e perdida para a atmosfera e uma pressão positiva acaba nunca se desenvolvendo no xilema. As plantas que desenvolvem pressão na raiz frequentemente produzem gotículas líquidas nas margens de suas folhas, um fenômeno conhecido como gutação. A pressão positiva no xilema provoca a saída da seiva do xilema pelos poros presentes na epiderme das folhas denominados hidatódios. O soluto passa através dos espaços intercelulares do parênquima do hidatódio indo para o exterior através de poros especiais (estomas) que permanecem sempre abertos.

As “gotas de orvalho”, que podem ser vistas sobre a lâmina foliar de gramíneas e ao longo da margem de algumas folhas de plantas herbáceas pela manhã, são na verdade gotículas de gutação exsudadas dos estomas. A gutação é mais perceptível quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa do ar e do solo é alta, o que geralmente ocorre durante a noite

Roteiro experimentação Gutação

Objetivo:  Observar a gutação em plantas jovens de milho.

Material: 3 plantas jovens de milho, água quente, água a 0°C, termômetro, béquer grande

Procedimento:

Regar cada vaso, etiquetando com: solo seco; água quente; água 0°C.

Cobrir cada planta com o béquer grande.

Observar o comportamento de cada planta.

Responder:

Qual das plantas realizou gutação?

Em qual região da folha foi observada a gutação?